Gametogenesis pada Ikan

Gametogenesis adalah proses pembentukan gamet atau sel kelamin. Sering juga disebut proses diploid dan haploid yang mengalami pembelahan sel dan diferensiasi untuk membentuk gamet haploid dewasa, hal itu tergantung dari siklus hidup biologis organismenya. Gametogenesis dapat terjadi pada pembelahan meiosis gametosit diploid menjadi berbagai gamet atau pada pembelahan mitosis sel gametogen haploid (Barnet,1988).

Gametogenesis meliputi spermatogenesis dan oogenesis. Spermtogenesis merupakan sel kelamin jantan (inti sel sperma) sedangkan oogenesis merupakan pembentukan sel kelamin betina (inti sel telur). Gametogenesis melibatkan proses pembelahan sel mitosis dan meiosis (Djuhanda, 1981). Gametogenesis terdiri dari 4 tahap, yaitu :

1.    Perbanyakan, berlangsung secara mitosis berulang-ulang. Gametogenesis membelah secara eksponnsial. Gametogonium ini akan tumbuh membesar menjadi gamtosit I. Kemudian gametosit I mengalami tahap pematangan yang berlangsung secara miosis. Akhir meiosis terbentuk gametosit II dan berakhir terbentuk gametid. Gametid mengalami tahap perubahan bentuk (transformasi) menjadi gamet. Gametogonium pada jantan disebut spermatogonium, pada betina oogonium. Gametosit pada jantan disebut spermatosit dan pada betina oosit. Gametid pada jantan disebut spermatid, pada betina otid. (Djuhanda, 1981)

2.    Pertumbuhan, pada periode pertumbuhan sel lembaga tidak membagi diri lagi, tetapi sel tersebut menjadi bertambah besar. Sebagian besar dari proses oogenesis terjadi pada masa embrio yaitu sampai pada stadium oosit I, kemudian selebihnya berlangsung di dalam korteks dari ovarium hewan dewasa. Dengan demikian oosit I mengalami masa istirahat yang panjang. Perkembangan sel telur di dalam ovarium hewan dewasa membutuhkan sel-sel pembantu yang disebut sel folikel dan terdapat mengelilingi oosit. Oosit bersama dengan sel folikel disebut folikel telur. Pada mamalia pembentukan folikel telur terdapat pada bagian korteks ovarium. Selanjutnya oosit akan disebut folikel telur dan oosit I disebut folikel telur primer. Pada periode ini mulai terjadi penimbunan dari detoplasma (Djarubito, 1990).

3.    Pematangan, pada periode ini terjadilah pembelahn reduksi pada oosit I, sehingga terjadilah oosit II dan polosit I yang kedua-duanya telah menjadi haploid. Reduksi dari kromosom yang diploid menjadi haploid, dicapai dengan jalan pemisahan badan-badan plasma yang mengandung setengahnya jumlah kromosom. Dari polosit tingkat I terjadi dua polosit tingkat II, dan dari oosit tingkat II terjadi satu polosit tingkat II dan ootid (Djarubito, 1990).

4.    Perubahan bentuk, pada hewan yang akan mengadakan pembuahan di luar tubuh induk, jumlah gamet yang dihasilkan sama banyak antara jantan dan betina. Tapi bagi hewan yang mengadakan pembuahan dalam tubuh, gamet jantan lebih banyak dihasilkan pada gamet betina. (Salmah, 1982)

1. Struktur Telur dan Gonad

Gonad adalah organ endokrin yang memproduksi dan mengeluarkan steroid yang mengatur pembangunan tubuh dan mengendalikan karakteristik seksual sekunder. Gonad adalah organ yang memproduksi sel kelamin atau gamet. Terdapat dua macam gamet, yaitu ovum dan sperma, maka ada dua jenis pembentukan gamet (gametogenesis) yaitu: spermatogenesis dan oogenesis (Mitcheson, 2012).

Gonad pada hewan betina adalah ovarium yang pada umumnya terdapat berpasangan. Oogenesis adalah proses pembentukan sel telur (ovum) di dalam ovarium. Oogenesis dimulai dengan pembentukan bakal sel-sel telur yang disebut oogenia (tunggal) atau oogenium (jamak) (Yatim, 1976).

Telur memiliki beberapa selaput, selaput-selaput pada telur dapat digolongkan menjadi tiga:

·      Membran primer, merupakan hasil / produk dari ovum. Membran ini terdiri dari membran plasma dan membran vitellinus, pada saat terjadi fertilisasi membran vitellinus akan terbagi dan membentuk membran ketiga yang disebut membran fertilisasi. Pada kebanyakan telur-telur hewan laut yang bertipe homolecithal (memiliki sedikit deutoplasma) biasanya ada lapisan tambahan berupa jelly (lapisan tak hidup) diluar membran vitellinus.

·      Membran sekunder, merupakan hasil / produk dari sel-sel folikel yang mengelilingi ovum selama periode pemasakan ovum. Membran ini biasanya bersifat impermeabel seperti contohnya pada chorion dari telur insekta dan juga pada telur cyclostomata (myxine). Untuk memudahkan penetrasi sperma, membran sekunder ini dilengkapi dengan satu atau lebih lubang kecil yang disebut micropyle.

·      Membran tersier, merupakan hasil / produk dari oviduct, uterus dan kelenjar-kelenjar tambahan. Membran tersier ini sangat beragam bentuk dan keberadaanya.

(Mitcheson, 2012)

Gonad juga memiliki tingkatan kematangan atau yang di sebut Tingkat Kematangan Gonad.  Terdapat nilai TKG dari tingkat 1 sampai lima. Menurut Tester dan Takata (1953) Berikut dalah ciri-cirinya:

TKG	Ciri-ciri
1	Tidak masak. Gonad sangat kecil seperti benang dan transparan. Penampang gonad pada ikan jantan pipih dengan warna kelabu. Penampang gonad ikan betina tampak bulat dengan warna kemerah-merahan.
2	Permulaan masak. Gonad mengisi seperempat rongga tubuh. warna gonad pada ikan jantan kelabu atau putih dan berbentuk pipih, sedangkan pada ikan betina berwarna kemerahan atau kuning dan berbentuk bulat. Telur tidak tampak.
3	Hampir masak. Gonad mengisi setengah rongga tubuh. Gonad pada ikan jantan berwarna putih, pada ikan betina kuning. Bentuk telur tampak melalui dinding ovari.
4	Masak. Gonad mengisi tiga perempat rongga tubuh. Gonad jantan berwarna putih berisi cairan berwarna putih. Gonad betina berwarna kuning, hampir bening atau bening.Telur mulai terlihat. Kadang-kadang dengan tekanan halus pada perutnya maka akan ada yang menonjol pada lubang pelepasannya.
5	Hampir sama dengan tahap kedua dan sukar dibedakan. Gonad jantan berwarna putih, kadang-kadang dengan bintik cokelat. Gonad betina berwarna merah, lembek dan telur tidak tampak.

2. Spermatogenesis

Spermatogenesis adalah proses pembentukan gamet jantan / spermatozoa. Pembentukan spermatozoa ini terjadi pada tubulus seminiferus Pada masa pubertas, spermatogonia membelah diri secara mitosis sehingga menghasilkan lebih banyak spermatogonia. Spermatogenesis adalah proses pembentukan spermatozoa dari sel-sel epitel germinal. Sehubungan dengan proses tersebut, terjadi perubahan-perubahan atau perkembangan dari gonad ikan pada testis (Effendi, 1997).

Menurut Mitcheson (2012), perkembangan testis ikan dalam proses spermatogenesis dapat dibagi atas 5 tahap, yaitu :

·      Tahap I : Spermatogonia, Sel-sel epitel germinal aktif membentuk spermatogonia, hampir diseluruh tubulus. Kebanyakan sel spermatogonia mempunyai sebuah nukleus yang bentuknya tidak beraturan dengan membrane siste yang tidak jelas kelihatan. Nukleus mengandung granula-granula berwarna terang dengan  ukuran dan bentuk yang bervariasi, serta mempunyai sebuah nukleolus. Spermatogonia berukuran 10,80 - 13,31 µ.

·      Tahap II : Spermatosit primer, Proses akhir spermatogonia akan tumbuh dan membelah menjadi spermatosit primer. Membrane siste spermatosit primer terlihat dengan jelas dan setiap siste mengandung banyak sel spermatosit primer. Spermatosit primer mempunyai nukleus berbentuk bola dan mengandung granula-granula berwarna gelap. Spermatosit primer berukuran 4,59 - 5,20 µ. Pada tahap ini terjadi duplikasi kromosom menjadi 4 n, sehingga setiap spermatosit primer mengandung 4 n kromosom dalam nukleus.

·      Tahap III : Spermatosit sekunder, Spermatosit primer akan membelah secara mitosis membentuk spermatosit sekunder. Ukuran spermatosit sekunder lebih kecil dari spermatosit primer dan nukleusnya mengandung kromatin yang tebal. Spermatosit primer berukuran 3,31 - 4,25 µ. Pada tahap ini terjadi pembelahan miosis, sehingga setiap spermatosit sekunder mengandung    2 n kromosom dalam nukleus.

·      Tahap IV : Spermatid, Sistem-sistem yang berisi spermatosit sekunder akhirnya berkembang dan melepaskan sel-selnya ke dalam lumen tubulus, kemudian matang sempurna menjadi spermatid. Pada tahap ini terjadi pembelahan secara miosis, sehingga setiap spermatid mengandung n kromosom dalam nukleus.

·      Tahap V : Spermatozoa, Spermatid mengalami perubahan bentuk atau mengalami metamorfosa menjadi spermatozoa yang dilengkapi dengan kepala dan ekor, sehingga bisa bergerak aktif di dalam lumen tubulus. Disini terbentuk spermatozoa Y (jantan) dan spermatozoa X (betina).

3. Oogenesis

Oogenesis adalah proses pembentukan ovum atau sel telur dari sel-sel epitel germinal bakal benih. Menurut Mitcheson (2012), tahapan oogenesis adalah sebagai berikut:

·      Tahap I : Oogonia, Sel-sel telur primitif (ovagonium atau oogonia) ukurannya sangat kecil, diameternya 8 - 12 µ, nukleus 6 - 8 µ.  Sel-sel ini akan membelah secara mitosis menjadi berlipat ganda jumlahnya.

·      Tahap II : Oosit primer, Sel-sel telur tumbuh menjadi ukuran 12 - 20 µ, dan folikel mulai terbentuk melingkari atau mengelilingi sel telur sebanyak satu lapis. Folikel berfungsi untuk pemeliharaan dan melindungi perkembangan telur. Sel telur yang telah dilengkapi dengan folikel ini disebut juga dengan oosit primer. Pada tahap ini terjadi proses duplikasi kromosom menjadi 4 n didalam nukleus. Nukleusnya berukuran 10 - 12 µ.

·      Tahap III : Oosit sekunder, Selama tahap ini sel telur berkembang membesar dengan sangat berarti hingga mencapai ukuran 40 - 200 µ dan menjadi tertutup oleh folikel. Awal dari tahap III ini ditandai dengan periode akumulasi nutrient dalam telur yang sedang berkembang. Lapisan folikel sudah dua lapis, jumlah nukleolus dalam nukleus mulai bertambah. Vakuola dan partikel kuning telur belum ada. Pada tahap III ini terjadi pembelahan miosis menjadi 2n dalam nukleus dan pembentukan polar body I dalam sitoplasma. Nukleus berukuran 12 - 17 µ.

·      Tahap IV : Vitellogenesis I, Selama tahap IV ini produksi dan akumulasi kuning telur (Yolk) dimulai. Proses ini disebut vitellogenesis. Selanjutnya telur  berkembang sampai mencapai ukuran 200 - 350 µ, nukleus 80 - 150 µ. Partikel kuning telur yang mengandung lipoprotein mulai terbentuk dalam sitoplasma. Jumlah vakuola bertambah.

·      Tahap V : Vitellogenesis II, Tahap V ini merupakan phase vitellogenesis kedua. Pertikel kuning telur berpindah ke pinggiran dan menyebar diantara vakuola. Telur mencapai ukuran 350 - 500 µ, dan nukleus 150 - 180 µ.

·      Tahap VI : Vitellogenesis III, Tahap VI ini merupakan phase vitellogenesis ketiga, yang mana selama tahap ini yolk plate (lempengan kuning telur) mendorong lipoid drop ke arah pinggiran sel dimana dua lingkaran mulai terbentuk. Vakuola berjejer di pinggiran sel telur. Vakuola dan partikel kuning telur menempati seluruh sitoplasma. Nukleus masih beraaa ditengah-tengah sel telur. Nukleolus berada dipinggiran Nukleus. Ukuran sel telur 600 - 900 µ, dan nukleus 150 - 180 µ.

·      Tahap VII : Ovum, Pada tahap VII ini merupakan akhir dari proses vitellogenesis dan telur mencapai ukuran 900 - 1000 µ, nukleus mencapai ukuran 200 µ. Nukleolus berpindah menjauhi membrane nukleus ke pusat nukleus. Pada tahap ini nukleus bergerak menuju mikropil dan pada tahap ini pula mukropil mulai terbentuk dan berkembang. Pada tahap VII ini membrane nukleolus tidak nampak lagi. Pada tahap ini terjadi pembelahan miosis ke II yang membentuk polar bodi ke II.

4. Vitellogenesis

Vitellogenesis adalah proses terjadinya pengendapan kuning telur pada tiap-tiap individu. Hal ini menyebabkan terjadinya perubahan pada gonad. Umumnya pertambahan berat gonad pada ikan betina sebesar 10-15% dari berat tubuh dan ikan jantan sebesar 5-10% dari berat tubuh. Pengamatan kematangan gonad dilakukan dengan dua cara ; yaitu secara histologi dan morfologi. Dasar yang digunakan untuk menentukan tingkat kematangan gonad dengan cara morfologi adalah bentuk, ukurang panjang dan berat, warna dan perkembangan isi gonad yang dapat dilihat. Dari penelitian histologi akan diketahui anatomi perkembangan gonad secara jelas dan lebih mendetail. Perkembangan gonad ikan betina lebih banyak diperhatikan daripada ikan jantan karena perkembangan diameter telur yang terdapat dalam gonad lebih mudah dilihat daripada sperma yang terdapat di dalam testis (Lucey, 2009).

Proses vitellogenesis atau produksi dan akumulasi kuning telur (Yolk) dimulai setelah fase oosit sekunder. Telur mulai berkembang sampai mencapai ukuran 200 - 350 µ. Partikel kuning telur yang mengandung lipoprotein mulai terbentuk dalam sitoplasma seiring dengan jumlah vakuola yang bertambah. Kemudian, pertikel kuning telur berpindah ke pinggiran dan menyebar diantara vakuola. Tahap selanjutnya, yolk plate (lempengan kuning telur) mendorong lipoid drop ke arah pinggiran sel dimana dua lingkaran mulai terbentuk. Vakuola berjejer di pinggiran sel telur. Vakuola dan partikel kuning telur menempati seluruh sitoplasma. Nukleus masih beraaa ditengah-tengah sel telur. Nukleolus berada dipinggiran Nukleus.

5. Pemijahan

Pemijahan merupakan bagian dari reproduksi ikan yang menjadi mata rantai daur hidup kelangsungan hidup spesies. Penambahan populasi ikan bergantung kepada berhasilnya pemijahan ini dan juga bergantung kepada kondisi dimana telur dan larva ikan diletakkan untuk tumbuh. Oleh karena itu sesungguhnya pemijahan menuntut suatu kepastian untuk keamanan kelangsungan hidup keturunannya dengan memilih tempat, waktu dan kondisi yang menguntungkan. Berdasarkan hal ini pemijahan tiap spesies ikan mempunyai kebiasaan yang berbeda tergantung kepada habitat pemijahan itu untuk melangsungkan prosesnya. Dalam keadaan normal ikan melangsungkan pemijahan minimum satu kali dalam satu daur hidupnya seperti yang terdapat pada ikan salmon dan sidat. Sesudah melakukan pemijahan, induk ikan tersebut mati karena kehabisan tenaga (Okiyama, 1988).

Menurut Tester dan Takata (1953), sehubungan dengan pemijahan, dikenal ada tiga macam ikan yaitu vivipar, ovovivipar dan ovipar. Tiap-tiap macam ikan tersebut mempunyai perbedaan dan kelebihan masing-masing, yaitu:

1)   Ikan vivipar, ikan ini melahirkan anak-anaknya, umumnya mempunyai fekunditas kecil, tetapi anaknya mendapat jaminan keamanan dari induk untuk melangsungkan awal kehidupannya.

2)   Ikan ovovivipar, seperti halnya ikan vivipar, ikan ini juga melahirkan anak-anaknya dan mempunyai fekunditas kecil namun keturunannya mendapat semacam jaminan atau keyakinan dari induk untuk dapat melangsungkan awal hidupnya dengan aman.

3)   Ikan ovipar, ikan yang mengeluarkan telur pada waktu terjadi pemijahan, biasanya berfekunditas besar atau jumlah telur yang dikeluarkannya besar disebabkan untuk mengimbangi tekanan keadaan sekelilingnya dari hal yang tidak lazim terutama dari serangan predator.

Menurut Mitcheson (2012), pola pemijahan dapat dibedakan berdasarkan tahap-tahap kematangan telur intra ovarian, sebagai berikut:

·      Tipe A. Pemijahan hanya berlangsung satu kali dalam satu tahun dalam waktu yang pendek. Kelompok telur yang matang dalam ovari dapat dibedakan dengan kelompok telur stok.

·      Tipe B. Pemijahan berlangsung satu kali satu tahun tetapi dalam waktu yang lama, lebih lama dari tipe pemijahan A.

·      Tipe C. Pemijahan berlangsung dua kali setahun.

·      Tipe D. Pemijahan sepanjang tahun, tetapi terputus-putus.

Menurut Mitcheson (2012), dalam proses pemijahan, terdapat fase-fase yang terdapat dalam proses tersebut. Ada fase pra-pemijahan, pemijahan, dan pasca-pemijahan:

1.    Fase Pra-Pemijahan: macam-macam tingkah laku ikan pada fase pra pemijahan diantaranya ialah: aktifitas mencari makan, ruaya, pembuatan sarang, sekresi feromon (pengenalan lawan jenis, mencari pasangan), gerakan-gerakan rayuan dan lain-lain.

2.    Fase Pemijahan: tingkah laku ikan pada fase pemijahan diantaranya ialah: Bersamaan dengan pengeluaran produk seksual ada ikan yang melakukan sentuhan bagian-bagian tubuh, gerakan eksotik dengan menggetarkan seluruh bagian tubuh, gerakan pembelitan tubuh ikan jantan atau ikan betina oleh ikan jantan, penyimpanan telur oleh ikan jantan atau ikan betina ke dalam sarang, gua, bagian pada tubuh, pada busa, tumbuh-tumbuhan dan lain-lain.

3.    Fase Pasca Pemijahan: tingkah laku ikan pada fase pasca pemijahan diantaranya ialah penyempurnaan penutupan sarang, penjagaan sarang yang berisi telur yang telah dibuahi atau telur yang sedang berkembang, menjauhi daerah pemijahan dan lain-lain.

 DAFTAR PUSTAKA

 Barnet, Robert D. 1988. Zoologi Umum edisi Keenam. Erlangga : Jakarta

Djarubito, Brotowidjoyo. 1990. Zoologi Dasar. Erlangga LP4 : Jakarta

Djuhanda, Tatang. 1981. Embriologi Perbandingan. Armico : Bandung

Effendi, Moch. Ichsan. 1997. Biologi Perikanan. Bogor : Yayasan Pustaka Nusantara.

Lucey, Sean M. 2009. Master Theses: Characteristics of fish yolk proteins and a method for inducing vitellogenin. Amherst : University of Massachusetts.

Mitcheson, Yvonne Sadovy de. 2012. Reef Fish Spawning Aggregations: Biology, Research and Management Vol 35. Corvallis, USA : Springer.

Okiyama M. 1988. An atlas of the early stage fishes in Japan. Tokyo: Tokai University Press.

Salmah, Siti. 1982. Zoologi. Unand : Padang

Tester, A. L. and M. Takata. 1953. Contribution on the Biology of the Aholehole A Potential Baitfish. Hawaii Mar. Lab. Contr. No. 38.

Yatim, Wildan. 1976. Embriologi. Tarsito : Bandung